SISTEM SEKRESI DAN SISTEM ENDOKRIN PADA REPRODUKSI IKAN
Sistem endokrin, dalam kaitannya dengan sistem saraf, mengontrol dan memadukan fungsi tubuh. Kedua sistem ini bersama-sama bekerja untuk mempertahankan homeostasis tubuh. Fungsi mereka satu sama lain saling berhubungan, namun dapat dibedakan dengan karakteristik tertentu. Misalnya, medulla adrenal dan kelenjar hipofise posterior yang mempunyai asal dari saraf (neural). Jika keduanya dihancurkan atau diangkat, maka fungsi dari kedua kelenjar ini sebagian diambil alih oleh sistem saraf.
Bila sistem endokrin umumnya bekerja melalui hormon, maka sistem saraf bekerja melalui neurotransmiter yang dihasilkan oleh ujung-ujung saraf.
Hipofise yang dikenal dengan nama “Master Gland”, merupakan kelenjar endokrin yang mempunyai kemampuan untuk mempengaruhi kelenjar-kelenjar endokrin yang lain dengan perantaraan hormon-hormon yang dihasil-kannya
Sistem endokrin pada ikan tidak jauh berbeda dengan sistem endokrin vertebrata pada umumnya. Organ endokrin melepaskan suatu zat kimia yang disebut hormone dengan organ target tertentu, dibawah oleh darah, dan berperan mempengaruhi fungsi tubuh. Karena itu hormone biasa juga disebut pesuruh kimia. Misalnya hormone gonadotropin dilepaskan oleh kelenjar hipofisa masuk kedalam darah dan dibawa ke gonad sebagai suatu petunjuk untuk memulai pematangan gonad.
Hubungan diantara system endokrin banyak dan komplek, tetapi biasanya mengikuti dua prinsip. Pertama berdasarkan responnya dibagi menjadi dua kelenjar endokrin yaitu pituitary dan beberapa kelenjar dibawah control pituitary. Kedua hormone yang dihasilkan oleh kelenjar kedua seringkali menghambat produksi hormon pituitary, proses ini disebut penghambatan feedback. Adanya bentuk kombinasi system penghambatan feedback ini menyebabkan terjadinya keseimbangan respons. Jadi system endokrin mengontrol sistem organ yang lain.
Dilihat dari asal embrionalnya kelenjar endokrin berdiferensiasi dari seluruh lapisan germinal. Untuk yang berasal dari mesoderm (korteks adrenal, gonal) menghasilkan hormon hormone steroid dan yang berkembang dari ectoderm atau endoderm mensekresikan hormone amino termodifikasi, peptid atau protein.
Gangguan sistem endokrin yang dapat terjadi adalah adanya mekanisme “feminisasi” pada ikan jantan yaitu perubahan pada perkembangan duktus gonad, baik pembentukan rongga ovari seperti betina dan/atau keberadaan sel germ jantan dan betina pada gonad yang sama, peningkatan konsentrasi vitellogenin, perubahan pada perkembangan ginjal, gangguan fungsi imun dan menyebabkan kerusakan genotoksik
a. Hormon dan kelenjar penghasilnya
Hormon adalah zat kimia organik yang dibentuk dalam sel atau kelenjar yang sehat dan normal, disekresikan langsung ke dalam darah dan dibawa ke sel/organ target, jumlahnya sangat kecil (g=10-6 g, ng=10-9 g) tetapi pengaruhnya besar berperanan dalam integrasi dan koordinasi fungsi tubuh. Karena itu hormone disebut juga pembawa pesan atau pesuruh kimia. Ada empat klasifikasi kimiawi hormone yakni steroid, tiroksin, katekolamin dan protein. Pada protein dan katekolamin, hormone adalah pembawa pesan I dan cAMP adalah pembawa pesan II, sedangkan pada steroid dan tiroksin tidak ada pembawa pesan II tetapi hormone tersebut bisa langsung ke inti untuk menyampaikan pesan yang dibawanya.
Hormon tidak akan bekerja pada sel yang tidak memiliki reseptornya tetapi bila hormon tersebut tiba pada sel/organ target maka reseptornya akan mengikat hormone tersebut. Reseptor pada permukaan sel biasanyamengenali jenis hormone protein dan katekolamin. Interaksi hormone dan reseptor pada permukaan sel merangsang peningkatan atau penurunan konsentrasi cAMP, Ca2+, atau beberapa substansi lain. Sedangkan reseptol pada sitosol atau inti, biasanya meningkatkan transkripsi gen gen spesifik.
Satu sel mungkin memiliki dua atau lebih tipe reseptor untuk hormone yang sama tetapi setiap reseptor menginduksi respons yang berbeda. Sebaliknya kompleks resepyor hormone yang berbeda dapat menginuksi respons sel yang sama. Misalnya pada sel sel hati dimana terjadi interaksi antara glukagon dengan reseptor glukagon atau antara epineprin dengan reseptor epineprin, keduanya dapat menginduksi degradasi glikogen dan melepaskan glukosa ke dalam darah.
Pada ikan, hormone dihasilkan dari kelenjar endokrin antara lain pituitary, tiroid, ginjal, gonad, pancreas dan urophisis.
1.Pituitari
Kelenjar pituitari atau hipofisa terletak pada lekukan tulang di dasar otak (sela tursika), terdiri atas dua bagian utama yakni adenohipofisa dan neurohipofisa. Adenohipofisa terdiri atas pars distalis atas pars intermedia sedangkan neurohipofisa hanya terdiri atas pars nervosa yang berfungsi mensekresi ocytoxin, arginin vasotocin dan isotocin. Pars distalis merupakan bagian utama adenohipofisa yang mengandung sel sel pesekresi hormone prolaktin, hormone adrenocorticotropic (ACTH) hormone pelepas teroid (Thyroid Stimulating Hormone) hormone pertumbuhan (STH-Somatotropin) dan gonadotropin serta pars intermedia mensekresi hormone pelepas melanosit (Melanocyte Stimulating Hormone)yang mana pelepasan hormonnya diatur oleh factor factor yang berasal dari hipolamus.
Prolaktin. Pada teleostei aksi aksi prolaktin sehubungan dengan reproduksi dan perawatan anak serta osmoregulasi. Tingkah laku reproduksi yang mempengaruhinya adalah pembuatan sarang, persiapan migrasi prapemijahan, sekresi vesikula seminalis dan lain lain. Sedangkan yang berhubungan dengan osmoregulasi adalah ekskresi ginjal, sekresi mucus kulit (termasuk fisiologi sel mucus insang)
Somatotropin (STH). Somatrotopin atau disebut juga hormon pertumbuhan adalah hormone polipeptida yang dilepaskan dari adenohipofisa untuk menstimulasi hati agar mensintesis somatomedin yang bertugas secara langsung dalam pertumbuhan, baik pertumbuhan tulang, otot, maupun sel sel yang lain. Hormon ini menunda katabolisme asam asam amino dan memacu inkorporasinya kedalam protei protein tubuh. Sebagai hormone pertumbuhan, kerja soatotropin dipermudah oleh hormon prankeas, korteks adrenal, dan tiroid yang bekerja bersama sama didalam memacu metabolisme lemak dan karbohidrat.
Aksi penting hormone somatotropin adalah penggiatan transfer asam amino ekstra selular melintasi membran sel khususnya kedalam sel sel otot dan menahan asam amino tersebut tetap didalam sel, meskipun cara normal asam amino yang tidak digunakan oleh organism akan di ubah menjadi urea dan di buang melalui urin. Penahanan asam amino tersebut sangat penting untuk pembangunan protein. Sebaliknya untuk menjaga keseimbangan dalam pertumbuhan maka pancreas mensintesa somatostatin untuk menghambat pertumbuhan. Somatostatin biasanya lebih banyak diproduksi pada hewan hewan dewasa atau hewan tua.
Kortikotrofin (ACTH) dan malanocyte Stimulating Hormone (MSH). ACTH menggiatkan output steroid korteks adrenal, juga merangsang sintesis melanin. Hormon ini ternyata serupa dengan MSH. ACTH merupakan polipeptid rantai lurus terdiri atas 39 residu asam amino dengan serin di ujung- N dan fenilalanin pada ujung C sedangkan urutan asam amino MSH identik terhadap 13 asam amino di ujung-N ACTH. Dengan demikian ACTH dan MSH keduanya mempengaruhi melanofor namun MSH merupakan hormone utama yang digunakan di dalam adaptasi warna pada vertebrata sedangkan ACTH sasaran utamanya adalah korteks adrenal.
Gonadotropin. Gonadotropin adalah hormone pituitary yang berperan dalam produksi telur dan sperma. Menurut Matty (1985) gonadotropin pada hipofisa ikan adalh FSH (Follikel stimulating hormone) dan semacam LH (Luteinizing Hormone) pada mamalia. FSH dan LH bekerja sama untuk menstimulasi pematangan folikel dan pelepasan estrogen pada individu betina serta menstimulasi pelepasan androgen oleh sel sel interstitial pada individu jantan untuk mematangkan sperma.
Tirotrofin (TSH). Aksi utama TSH adalah merangsang kelenjar tiroid untuk membentuk dan melepaskan hormone-hormone tiroid.
Oxytocin, arginin vasotocin dan isotocin. Pada ikan, ada dua hormone yang dilepaskan dari neurohipofisis yaitu oxytocin dan aginin fasotocin (AVT). Kedua hormone ini berperan dalam osmoregulasi. Agimin vasotocin menyebabkan peningkatan produksi urin pada ikan air tawar, sedangkan oxutocin berperan dalam produksi vasoconstriction pada pembuluh darah insang. Di dalam darah, AVT berpengaruh terhadap kontraksi otot polos dinding pembuluh darah, juga berperan dalam kontraksi otot polos ovarian dan oviduct.
Suatu analog oxytocin telah diperoleh dari kelenjar pituitari teleostei. Peptid ini sama seperti oxytocin, kecuali adanya serin pada posisi 4 dan isoleusin pada posisi 8. Secara kimiawi senyawa tersebut adalah 4-serin, 8-isoleusin oxyitocin, yang 10 kali lebih efektif disbanding AVT.
2.Tiroid
kelenjar tiroid memiliki dua karakteristik utama, yakni pertama, unit dasar histoligisnya adalah sel tunggal yang dikelilingi folikel dan kedua, jaringan yang dibentuknya memiliki kemampuan mengubah iodine dan inkorporasinya menjadi hormone tiroid. Pada ikan, folikel tersebar di sekitar ventral aorta dan percabangannya ke insang.
Tirotrofin pituitary merupakan faktor utama yang mengontrol fungsi toroid di bawah kondisi normal. Fungsi tiroid adalah membuat, menyimpan dan mengeluarkan sekresi yang terutana berhubungan dengan pengaturan laju metabolism. Sintesis dan pengeluaran hormon tiroid secara otomatis diatur untuk memenuhi tuntutan kadar hormon dalam darah lewat mekanisme feedback hipotlamik. Bila kadar hormone tiroid yang beredar dalam darah tinggi maka akan menekan output TSH pitutari, sedangkan kadar rendah menaikkannya.
Hormone tiroid(tiroxin) yang penting adalah tetraiodotironin (T4) dan triodotironin(T3). Hormone ini penting dalam pertumbuhan, metamorphosis dan reproduksi. Secara spesifik tiroksin menambah produksi energy dan konsumsi oksigen pada jaringan yang normal, mempunyai pengaruh anabolic dan katabolic terhadap protein, meningkatkan proses oksidasi tubuh, mempercepat laju penyerapan monosakarida dari saluran pencernaan, meningkatkan glikogolisis hati, dan diduga mengontrol pelepasan somatotropin, kortikotropin, dan gonadtropin dari hipofisis.
3.Pankreas
Pancreas adalah suatu kelenjar majemuk yang terdiri atas jaringan eksokrin dan endokrin. Komponen eksokrin mensekresikan getah pancreas yang dicurahkan kedalam duodenum lewat saluran pancreas, sedangkan komponen endokrin membebaskan hormonnya secara langsung kedalam sirkulasi darah. Pada semua vertebrata, terdapat tiga sel-sel pulau yang memiliki fungsi independen: sel-sel A, menghasilkan glucagon; sel-sel B, menghasilkan insulin; dan sel-sel D belum diketahui secara jelas hormone yang dihasilkannya, namun beberpa peneliti mengemukakan bahwa hormone tersebut identik dengan somatostatin dan secara khusus berfungsi menghambat pertumbuhan.
Insulin adalah hormone anabolic yang memiliki pengaruh besar terhadap metabolism karbohidrat, protein dan lemak. Insulin memudahkan pemakaian glukuosa oleh sel dan mencegah pemecahan glikogen(glikogenesis) yang disimpan didalam hati dan otot secara berlebihan, sedangkan glucagon merupakan hormone katabolic beraksi terutama pada hati untuk menggiatkan proses gliogenesis, sehingga menaikkan kadar gula darah. Juga merangsang pelepasan insulin dan menyebabkan pengikatan output jantung.
4.Gonad
Gonad merupakan kelenjar endokrin yang dipengaruhi oleh gonadotropin hormone (GtH) yang disekresi kelenjar pituitari. Meskipun,gonadotropin tidak secara langsung mempengaruhi perkembangan telur atau sperma ikan, namun mempengaruhi sekresi estrogen oleh sel folikel telur dan androgen oleh jaringan testis. Estrogen yang umum terdapat dalam cairan ovarium telestoi adalah estradiol-17α-hydroxyprogesterone, sedangkan androgen yang umum disintesis adalah testosterone.
Organ target estrogen adalah sel-sel hati. Pada hati, estradiol berperam membawa pesan agar vitelogenin segera disintesis. vitelogenin adalah bahan baku kuning telur yang disekresi sel-sel hati dan dibawa kegonad oleh darah, 17α-hydroxyprogesterone terutama berperan pada akhir pematangan gonad untuk merangsang ovulasi.
Pada jantan androgen merupakan senyawa maskulinasi yang dihasilkan terutama oleh testis dibawah kondisi normal. Aksi metabolic androgen yang paling menonjol ialah digiatkannya metabolism protein. Androgen memiliki kemampuan khas metabolik untuk mendukung pertumbuhan jaringan yang berhubungan dengan kelamin dan juga keseluruhan pada tubuh hewan.
5.ginjal
Ginjal merupakan salah satu organ yang memiliki sel-sel endokrin, antara lain jaringan interranal, sel-sel kromaffin, juxtaglomerulus, dan korpuskel stanius. Fungsi kelenjar ini dikontrol oleh pituitary melalui ACTH. Jaringan interrenal. Interrenal pada ikan merupakan kelompok sel berisi cairan dan tertanam pada kepala ginjal,sedangkan pada elasmobranchi, jaringan interregnal terletak antara ujung-ujung kaudal ginjal. Sel=sel ini menghasilkan beberapa hormone kortikosteroid yang merupakan derivate dari kolesterol. Kostikosterone dan kortisol, secara umum berperan dalam osmoregulasi ikan. Rainbow trot yang diberi kortikosteron menunujukkan peningkatkan ekskresi Na+ dari insang. Karena itu peran hormone ini diduga menggiatkan transport aktif atau permeabilitas epithelium. Selain itu, kortikosteron pada rainbow trot menurunkan filtasi glomerular ginjal sekitar 25%, sebagaimana adaptasi selama migrasi dilaut. Injeksi kortisol pada rainbow trout menyebabkan peningkatan aktivitas ATPase dalam mengaktivasi sistem transport aktif Na+/K+.
Sel-sel kromafin terletak pada kepala ginjal telestoi dalam jaringan yang mengelilingi vena cardinal. Sel-sel tersebut serupa dengan medula adrenal pada vertebrata tingkat tinggi, yang menghasilkan dua katekolamin yaitu epineprin dan norepineprin. Pada ikan hormone tersebut disekresi kedalam darah melalui vena cardinal kesamping ginjal berfungsi meningkatkan frekuensi denyut jantung dan tekanan darah systole. Selain itu epineprin juga berperan dalam mencegah hipoglikemia dengan merangsang metabolism dan mobilisasi glikogen sebagai glukosa.
Pada dasarnya epineprin dan norepineprin juga dihasilkan olek tempat-tempat lain selain sel-sel kromaffin. Otak, terutama hipotalamus, adalah bagian yang kay epineprin dan ujung-ujumg saraf simpatik juga menghasilkan norepineprinjaga merupakan neurotransmitter.
Juxtaglomerular. Sel-sel endokrin diberi nama demikian karena letaknya disamping glomerulus ginjal. Berfungsi membentuk renin dan melepaskannya kedalam aliran darah agar berikatan dengan angoitensinogen untuk memnebtuk angiotensin. Zat ini meningkatkan tekanan darah dan menstimulasi untuk mensekresi aldosteron untuk meningkatkan fungsi ginjal. Sel juxtaglomerular terdapat pada telestoi dan semua vertebrata darat, namun tidak ditemukan pada elasmobranchi.
Korpuskel stannous. Korpuskel stannius berperan dalam regulasi kalsium pada telestoisebagaimana kelenjar ultimobranchial.korpuskel stannius adalah benda-benda didalam ginjal telestoi dan didaga muncul sebagai poliferse dari saluran kencing. Korpuskel stannius berfungsi memelihara kadar kalsium serum didalam lingkungan kandungan kalsium yang tinggi.
6. kelenjar ultimobranhial
Pada telestoi, kelenjar ultimobranchial terletak pada septum pemisah antara rongga abdomen dan sinus venosus, tampak sebagai pita berwarna putih pada septum. Kelenjar ini serupa dengan paratiroid pada vertebtata tingkat tinggi, tetapi tidak berupa folikel, melainkan menyebar pada septum.
Kalsinonin merupakan hormone yang disekresi oleh kelenjar ultimobranchial. Hormone ini berperan menurunkan kadar kalsium darah. Beberapa kajian juga menunujukkan bahwa kasitonin dapat melakukan peranan dalam me,buat ikan mampu menyesuaikan diri terhadap lingkungan hidromineral yang berubah-ubah.
7. Urofisis
Urofisis, nama lain the caudal neurosekretory system, merupakan neurosekretori yang terletak pada bagian belakang spinal cord-uropfisis didapatkan pada species ikan, namun fungsi hormone yang dihasilkan masih menimbulkan kontrofersi, walaupun secara umum, sekresi urofisis berhubungan dengan fungsi osmoregulasi, dimana pengaruh terbesarnya adalah pada ginjal.
Ada empat jenis hormone yang diidentifikasi dari urofisis,yaitu urotensin I belum diketahui efeknya secra pasti, namun pada vertebrata darat berperan dalam penurunan tekanan darah. Urotensin II berperan dalam kontraksi otot licin. Urotensis III menstimulasi peningkatan peningkatan Na+ oleh insang dan pelepasan Na+ oleh ginjal. Urotensin IV diduga adalah arginin vasotocin, tetapi hanya teridentifikasi pada rainbow trout jepang.
